Теории слуха


Резонансная теория слуха

По традиции, сложившейся на протяжении многовековой истории изучения слуховых функций человека и животных, основные интересы исследователей концентрировались вокруг проблемы слухового анализа частоты звуковых колебаний. Работы Ж. Дювернея получили новое освещение после выдвижения в 1863 г. Г. Гельмгольцем резонансной теории слуха.

Эта теория основывалась на предположении, что отдельные волокна основной мембраны настроены, как струны, на различные звуковые частоты.

Теория слуха: Бегущая волна на основной мембране улитки при действии звука.

Рис. 11. Бегущая волна на основной мембране улитки при действии звука.

Волокна, лежащие у основания улитки, резонируют при воздействии высоких частот, а волокна, лежащие у ее вершины, — при воздействии низких частот.

Теория Г. Гельмгольца была блестяще подтверждена в лабораториях И. П. Павлова работами Л. А. Андреева, который сочетал метод условных рефлексов с тончайшей хирургической техникой разрушения различных участков улитки у собак.

Дальнейшее развитие теории слуха Гельмгольца

В дальнейшем было установлено, что при действии волны звука, передаваемой к овальному окну с помощью косточек, на основной мембране возникает так называемая бегущая волна (рис. 11). Выбухание мембраны перемещается от овального окна к вершине улитки. Расстояние, которое проходит бегущая волна, и скорость, с которой она распространяется, определяются частотой звуковой волны.

Поскольку мембрана расширяется от овального окна к вершине, а жесткость ее увеличивается в этом направлении почти в 100 раз, то амплитуда бегущей волны увеличивается по мере удаления от круглого окна. Место максимального отклонения мембраны связано с частотой звука: для звуков высокой частоты оно расположено у овального окна, для звуков низкой частоты — у вершины улитки (рис. 10, о).

Наиболее распространенная теория слуха — теория «места»

Таким образом, разные звуковые частоты преобразуются в амплитуды отклонения мембраны, локализованные в разных ее частях. Это преобразование частоты колебаний в место максимального отклонения мембраны лежит в основе одной из наиболее распространенных теорий слуха — теории «места».

Само по себе место максимального колебания мембраны, которое определяется механическими и гидродинамическими свойствами структур внутреннего уха, естественно, не является достаточным для восприятия высоты тона. Необходимо, чтобы существовали специальные нервные механизмы, способные трансформировать механический процесс в пространственно-временной узор активности слуховых центров.

Развитие теории в последние десятилетия

Работы нескольких последних десятилетий показали, что существуют различные виды преобразований в области рецепторнонервных контактов — это механо-электрические, биохимические и биофизические процессы.

Конечный эффект воздействия на орган слуха частоты тона представляет собой восприятие высоты этого тона, как результат деятельности всей анализаторной системы.

Еще в 1909 г. в своей известной речи «Естествознание и мозг» великий русский физиолог И. П. Павлов наметил важнейшие направления исследований анализаторных систем.

В частности, им были поставлены вопросы о том, что именно в деятельности анализатора относится за счет конструкции и процесса в периферическом аппарате и что — за счет конструкции и процесса в мозговом конце анализатора, какие последовательные этапы представляет собой анализ раздражений от более простых до высших его степеней, по каким общим законам совершается этот анализ.

Телефонная теория слуха

Теория периодичности восприятия высоты тона берет начало от В. Резерфорда, выдвинувшего в 1886 г. «телефонную» теорию слуха. В соответствии с ней, частота звуковой волны передается в мозговые центры как звуковые (электрические) колебания в телефонном проводе.

Недостатки "телефонной" теории

Уязвимость положений этой теории заключается прежде всего в том, что одиночные нервные волокна могут разряжаться только до определенных граничных частот, а именно —до 800—1200 Гц. А ведь верхний предел слуха человека и большинства млекопитающих лежит в диапазонах частот выше 10000 Гц, причем для некоторых мелких животных, например грызунов и летучих мышей, он простирается до 80—150 кГц.

Теория "залпов" как развитие "телефонной" теории

В 1948 г. «телефонная» теория была заменена теорией «залпов», выдвинутой Е. Уивером и С. Бреем, первооткрывателями так называемого микрофонного эффекта улитки внутреннего уха (1930 г.). Они высказали предположение о том, что для определения высоты тона существенной является не частота разряда в одиночном нервном волокне, а суммарная частота разряда в ансамбле нейронов. «Залп» ансамбля может воспроизводить частоты звука, значительно более высокие, нежели те, которые доступны одиночному нервному волокну.

Более поздние исследования (1965 г.), выполненные на одиночных нервных волокнах с применением малых вычислительных машин, принадлежащие группе американских авторов во главе с Н. Киангом, показали, что в разряде даже одиночного нейрона, а именно в его межимпульсных интервалах, могут находить отражение частоты до 5000 Гц.

Современная теория слуха

В настоящее время принято говорить о двойственности механизмов восприятия высоты тона: в области высоких частот наиболее приемлемым является «принцип места», в области более низких частот — модифицированный «принцип залпов».

Несмотря па длительную историю этого вопроса и огромное количество исследований в связи с изучением восприятия высоты, очевидно, что механизм восприятия высоты тона окончательно не выяснен и требует дальнейших интенсивных исследований.

© 2008 - 2017 Звук и Слух  Копирование материалов сайта запрещено. Все права на публикуемые материалы принадлежат их правообладателям.