Слуховые центры позвоночных животных


Слуховые центры позвоночных животныхНеобходимость восприятия малых акустических энергий, соответствующая задаче ориентировки животных, их коммуникации и выживанию в естественных условиях, привела в филогенезе позвоночных не только к выделению специализированных приемников звуковых волн, но я к прогрессивному развитию мозговых слуховых центров.
У круглоротых (миног) и хрящевых рыб первое центральное переключение слуховой импульсации находится в трех группах ядер продолговатого мозга. Здесь заканчиваются волокна VIII пары черепно-мозговых нервов, идущих от различных рецепторных образований лабиринта, а также волокна переднего и заднего нервов боковой линии. Часть волокон идет также к обеим половинам мозжечка и к крупным двигательным клеткам ствола мозга. У костистых рыб распределение и связи волокон акустико-латеральной системы значительно варьирует у разных видов и отличается от строения этой системы у круглоротых и хрящевых рыб. Все три группы ядер составляют механизм обеспечения двигательных реакций рыб. Аксоны входящих в их состав клеток иннервируют мускулатуру туловища рыбы, здесь начинаются пути, заканчивающиеся на двигательных клетках спинного мозга и клетках ядер III, IV и VI пар черепно-мозговых нервов. Восходящие аксоны этих ядер идут в средний мозг круглоротых и рыб и заканчиваются в высшем слуховом и оптическом центре, а также в ядре устья покрышки среднего мозга.
Клетки центров среднего мозга имеют друг с другом двусторонние связи и являются высшими интегративными центрами звукового, зрительного и тактильного чувств. От этих центров берут начало пути, обеспечивающие сложные двигательные реакции животных. О других связях различных структур лабиринта рассматриваемого класса животных почти ничего не известно.
В стадии развития головастика все амфибии обладают системами органов латеральной линии и органов лабиринта. Клетки продолговатого мозга на этой стадии получают афферентные волокна от обеих систем. Наиболее важной стадией развития центральной нервной системы амфибий можно считать период метаморфоза, когда происходит замена водного слухового органа на сухопутный и, соответственно, изменяются центральные синаптические отношения между афферентами, идущими ют латеральной линии и слуховых рецепторов. Во время метаморфоза связи клеток продолговатого мозга с датерельной линией теряются, а сохраняются лишь связи с рецепторными образованиями лабиринта.
В продолговатом мозге взрослых лягушек имеются два ядра, на которых заканчиваются волокна передней и задней ветвей VIII нерва. Передняя ветвь — вестибулярная, задняя — смешанная. Она содержит волокна от базиллярного и амфибиального бугорков, саккулярного и лагенарного пятен и заднего полукружного канала. Лагенарные и саккулярные волокна располагают отчетливыми двусторонними проекциями в мозжечке, а по некоторым данным — в крупных двигательных клетках ствола мозга. Это позволяет считать, что с помощью таких проекций обеспечиваются срочные двигательные реакции животных.
Верхние оливы появляются у лягушек и жаб, но отсутствуют у саламандр. Эти ядра получают перекрещенные и неперекрещенные афференты от задних (дорсальных) ядер продолговатого мозга. Волокна от кохлеарных ядер и верхних олив обеих сторон идут в составе латеральной петли в слуховой центр среднего мозга и в ядро устья покрышки. Четких ядерных групп в латеральной петле не обнаруживается. Слуховые пути, идущие от слуховых центров среднего мозга в передние отделы мозга, немногочисленны.
У рептилий центральные слуховые пути изучены мало. Известные к настоящему времени данные получены в основном еще в начале XX в., причем данные эти основываются лишь на отдельных наблюдениях. Как уже отмечалось, у рептилий не обнаруживается образование, аналогичное амфибиальной папилле земноводных. Возможно, что утрата этого рецептора связана с окончательным переходом к наземному образу жизни. Волокна от слуховой базиллярной папиллы, лагены, заднего полукружного канала и саккулюса образуют заднюю ветвь VIII нерва, которая заканчивается в различных клеточных образованиях продолговатого мозга.
Верхнеоливанный комплекс ядер четко выражен. От него перекрещенные и неперекрещенные волокна в составе латеральной петли идут к слуховому центру среднего мозга и ядру устья покрышки. Вдоль по ходу латеральной петли обнаруживается группа клеток, которые могут рассматриваться как гомолог ядер латеральной петли у вышестоящих животных.
Связи слухового центра среднего мозга рептилий также изучены мало. Известно, что у крокодилов, которые являются наиболее высокоразвитыми животными этого класса, среднемозговые слуховые центры имеют связи по крайней мере с двумя ядрами в диэнцефальной области. Данные морфологических исследований свидетельствуют также о том, что волокна от ядер диэнцефальной области мозга представлены в ядрах таламуса. Клеточных образований, полностью гомологичных медиальному коленчатому центру у млекопитающих, у рептилий не описано. Очевидно, что центральные отделы слуховой системы рыб, амфибий и рептилий заслуживают более детального и всестороннего изучения.
У птиц слуховая система изучена значительно лучше, чем у рептилий, причем основная схема организации слуха этих двух классов животных оказалась чрезвычайно похожей. Именно поэтому, а также на основании гомологии многих ядер слуховой системы рептилий и птиц были сделаны выводы о ряде образований слуховой системы менее изученных в этом отношении рептилий. Следует подчеркнуть, что в отличие от рептилий слуховая система птиц представлена высшими слуховыми центрами в переднем мозге.
У млекопитающих имеется пять основных уровней переключения восходящих слуховых волокон: кохлеарные ядра, верхнеоливарный комплекс, задние холмы, медиальное коленчатое тело, слуховая зона коры больших полушарий головного мозга (рис. 19, б). Кроме того, по ходу слухового пути расположено множество небольших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходящих слуховых волокон. Речь идет о ядрах трапецевидного тела, вентральной и дорсальной группах ядер латеральной петли. Количество синаптических переключений на пути от улитки к коре, таким образом, может варьировать от 3 до б и более.
Чрезвычайно важным свойством слуховой системы является билатеральная иннервация структур на каждом уровне системы, впервые появляющаяся на уровне верхней оливы и дублирующаяся на каждом последующем уровне. Это должно рассматриваться в качестве одного из необходимых условий оценки места расположения источника звука не только при бинауральной, но и при монауральной стимуляции.
Следует также подчеркнуть, что многие уровни слуховой системы представляют собой места мультисенсорной конвергенции. Она является морфологическим субстратом механизмов взаимодействия и интеграции свойств стимулов разных модальностей. Мощная система эфферентных связей обеспечивает широкие возможности регуляции и настройки функций различных уровней слуховой системы.
Эволюционные преобразования центральных слуховых структур можно охарактеризовать следующими показателями. Параллельно развитию и совершенствованию периферического приемника звука возникают специализированные центры, обеспечивающие переключение слуховых раздражителей на двигательные центры. В филогенетическом ряду позвоночных отмечаются увеличение объема и дифференциация клеточных структур разных древних структур мозга, а также проникновение слуховых волокон в передний мозг. Очевидно развитие слуховых корковых проекций, увеличение количества связей с различными отделами мозга. Возрастает точность топографического представительства периферического рецепторного прибора в слуховых центрах мозга. Развивается и расширяется эфферентная часть слуховой системы.

© 2008 - 2017 Звук и Слух  Копирование материалов сайта запрещено. Все права на публикуемые материалы принадлежат их правообладателям.