Слуховая система человека


«... слух наш способен ощущать самые быстрые переливы звуков,
то есть анализировать их во времени». Л. М. Сеченов (1952, т. 1, с. 87).

Та или иная анализаторная система может рассматриваться в качестве специализированной к восприятию определенного вида энергии только в том случае, если из всех существующих видов энергии один оказывается для данной системы наиболее эффективным.

Не поняли? Ничего страшного, я прочитал ещё раз, прочитайте и Вы. Это некая аксиома, ключ для дальнейшего понимания.
Хорошо, давайте я своими словами:
Ухо лучше всего приспособлено к восприятию звука

Вот так.
Читаем дальше, чтобы понять, почему же это так.

Известно, например, что звуковая энергия может служить стимулом для проявления функций различных механорецепторных систем. В определенных условиях тактильные рецепторы, рецепторы давления в коже, мышцах и связках, вестибулярные и даже болевые рецепторы способны реагировать на звуки и вибрации значительной интенсивности. Но пи один из перечисленных видов рецепторов нельзя сравнивать с органом слуха по степени эффективности воздействия на него малых акустических энергий, равно как и по количеству получаемой таким путем информации о внешнем мире.

Ещё раз разжёвана наша аксиома

Даже в наш век выдающихся достижений науки и техники поразительные возможности органов чувств, и в частности слуховой системы, остаются предметом постоянного удивления и необозримого поля для исследований. Ни одна из существующих технических систем анализа звука не может сравниться с органом слуха по возможности одновременного сочетания высокой чувствительности, надежности, тончайшему временному и спектральному разрешению и устойчивости.

Итак:

Как устроена слуховая система человека

Ухо является миниатюрным приемником колебаний воздушной среды. Для неискушенного человека оно представляется рупором с трубкой, закрытой с внутренней стороны барабанной перепонкой, отгораживающей внешнюю среду от внутренних структур уха и мозга. Но на самом деле все обстоит, естественно, далеко не так просто. Об этом свидетельствует уже тот факт, что когда мы говорим об ухе человека, то имеем в виду целостную систему, включающую орган слуха, состоящий из наружного,среднего и внутреннего уха и орган равновесия, содержащий три полукружных канала (рис. 8).

Рис.8. Схема расположения структур уха человека относительно черепа.

Строение слуховой системы

Несмотря на сравнительно значительные размеры (рис. 8), наружные структуры уха человека играют относительно небольшую роль в процессах восприятия звука. В соответствии с наиболее широко распространенной точкой зрения, функции наружного уха, включающего ушную раковину, наружный слуховой проход и внешнюю сторону барабанной перепонки, сводятся к обеспечению направленного приема звуковых волн. Ушные раковины способствуют концентрации звуков, исходящих из определенных участков пространства в направлении наружного слухового прохода, а также участвуют в ограничении потока звуковых сигналов, поступающих с тыльной стороны головы.

Наружный слуховой проход вместе с ушной раковиной можно сравнить с резонатором типа органной трубы, закрытой с одной стороны (рис. 9).

Рис. 9. Строение основных структур уха человека (схема).

1 - ушная раковина и наружный слуховой проход, 2 - барабанная перепонка, 3 - молоточек, 4 - наковальня, 5 - стремечко, 6 - овальное окно, 7 - полукружные каналы, 8 - улитка, 9 - круглое окно, 10 - слуховой нерв, 11 - вестибулярный нерв, 12 - лицевой нерв, 13 - евстахиева труба.

Собственная частота его колебаний зависит от длины и формы комплекса ушная раковина-наружный слуховой проход (1) и несколько различается у разных людей. Резонансная частота колеблется в диапазоне частот, концентрирующихся около 3 кГц. На резонансных частотах акустическое давление, передаваемое к среднему и внутреннему уху, имеет максимальную величину. Усиление давления на резонансной частоте наружного уха человека составляет около 10 дБ. Считается, что существует связь между минимальным порогом слышимости тонов определенного диапазона и величинами резонансных частот наружного уха.

Следует отметить также, что структуры наружного уха играют определенную защитную роль. Они охраняют барабанную перепонку от механических и термических воздействий, обеспечивают постоянную температуру и влажность в области барабанной перепонки. Ушная сера, выделяемая специальными железами и представляющая собой воскоподобное вещество, создает защитное покрытие.

Наружный слуховой проход, длиной в среднем 2.5 см, заканчивается барабанной перепонкой (2), которая передает колебания воздуха в наружном ухе системе косточек среднего уха. По данным Г, Бекеши, скорость движения участка барабанной перепонки составляет величины того же порядка, что и скорость смещения частиц в плоской волне воздуха. При очень больших интенсивностях звука барабанная перепонка работает как нелинейная структура, генерируя гармоники возбуждающих ее частот.

Барабанная перепонка, площадь которой составляет 66-69.5 мм2, является границей между наружным и средним ухом. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Среднее ухо соединяется с задней частью глотки узким каналом - евстахиевой трубой (15), - предназначенным для уравнивания давления в среднем ухе с давлением наружной воздушной среды. Этот канал открывается во время глотания и зевания.

Колебания барабанной перепонки приводят в движение молоточек (5), - ручка которого прикреплена к барабанной перепонке, - присоединяющуюся к молоточку наковальню (4) и конечную в этой цепи косточку - стремечко (5). Основание стремечка, укрепленное в овальном окне улитки (6), в свою очередь приводит в движение перилимфу, заполняющую вестибулярный и барабанный ход улитки (8). Звуковое давление у круглого окна улитки усиливается в 20 раз. Это очень важно, поскольку жидкость обладает значительно большим акустическим сопротивлением, чем воздух.

Среднее ухо у человека обладает полосой пропускания сигналов без затухания частотой до 1 кГц. Наклон частотной характеристики фильтра среднего уха на более высоких частотах составляет, по данным разных авторов, от 7 до 12 дБ на октаву. При высоких интенсивностях звука меняется характер движения слуховых косточек таким образом, что коэффициент передачи среднего уха также резко снижается.

В среднем ухе имеются две мышцы: мускул, натягивающий барабанную перепонку и прикрепленный к ручке молоточка, и стапедиальный мускул, прикрепленный к стремечку. Традиционная точка зрения на функцию мышц среднего уха состоит в том, что их рефлекторное сокращение, возникающее при больших интенсивностях звука, уменьшает амплитуду колебания барабанной перепонки и косточек и таким образом уменьшает коэффициент передачи уровня звукового давления во внутреннее ухо. Скрытый период сокращения мышц слишком велик (порядка 10 мс), чтобы предохранить ухо от действия резких внезапных звуков.

Однако при длительном пребывании в условиях действия шумов сокращение мышц может иметь принципиальное значение. Сокращение мышц среднего уха, особенно стапедиального мускула, отмечается при ориентировочной реакции на появление нового раздражителя,   при   глотании   и   зевании, при   жевании, а также при звукоизлучении животных и при речевой деятельности у человека. Это позволяет рассматривать активацию мышц среднего уха не просто как защитный акустический рефлекс, но и как важную часть процесса продукции звука, акустической обратной связи и, соответственно, восприятия биологически значимых сигналов.

Важнейшей частью уха является улитка (8) - костная структура внутреннего уха, закрученная в виде спирали. У человека улитка имеет 2.5 оборота вокруг оси. Ее размер - 0.5 см в длину и 1 см в ширину. Костная капсула, в которой размещается улитка, имеет два отверстия, так называемые окна, - овальное и круглое (б, 9). К овальному окну подходит основание стремечка - последней косточки в системе рычагов среднего уха. При попадании в ухо звуковой волны, приводящей в движение барабанную перепонку, а затем цепь слуховых косточек среднего уха, основание стремечка вдавливает эластичную мембрану овального окна, передавая давление в полость улитки.

Внутри улитки, по всей ее длине, проходят две мембраны - основная и рейснерова. Они делят улитку на три части, заполненные несжимаемой жидкостью. Поскольку увеличение давления в области овального окна передается к жидкостной среде, существует специальный механизм для снижения давления. Этот механизм реализуется с участием второго окна, расположенного в задней части улитки, также закрытого тонкой мембраной - круглого окна. На вершине улитки, между мембраной и костными стенками, расположено маленькое отверстие - геликотрема, - соединяющее ходы улитки. Это отверстие и обеспечивает механизм действия двух окон в костной стенке.

Основная мембрана имеет в развернутом виде около 3.5 см в длину, а ширина ее возрастает по направлению от овального окна к вершине (рис. 10, а). На основной мембране находится скопление чувствительных клеток, входящих в состав кортиева органа (рис. 10, б).

Количество этих клеток, каждая из которых имеет до сотни волосков, составляет у человека около 25 тыс. Волосковые клетки располагаются в два слоя, разделенные дугой. Внутренний слой содержит один ряд клеток, а наружный- 3-5 рядов. Общее число наружных клеток достигает почти 20 тысяч, внутренних - около 3.5 тысяч.

Рис. 10. Схематическое изображение улитки в развернутом виде (а) и рецепторная часть органа слуха - кортиев орган (б).

На. а: вид развернутой улитки (обозначена штриховой линией) сбоку (1) н сверху (в). I - проекция первого завитка, II - второго, III - третьего. Цифры внизу - частоты, в Гц представленные в соответствующих точках основной мембраны. Видно, что ширина основной мембраны увеличивается от основания к вершине улитки. На б: 1 - основная мембрана, г - покровная мембрана, 3 - чувствительные (рецепторные) волосковые клетки, 4 - слуховой нерв.

Движение основной мембраны вызывает деформацию волосков. На наружные волосковые клетки воздействие оказывается сильнее, чем на внутренние, поскольку основная мембрана закреплена. В результате деформации волосков возникает активность рецепторных, а затем и нервных клеток, передающаяся в центральные слуховые структуры, расположенные в различных отделах мозга.

Как бы ни были совершенны механические структуры улитки, преобразующие частоту внешнего звукового воздействия в соотношения колебаний амплитуд основной мембраны, ощущение звука было бы невозможно без трансформации механического процесса в электрический, которая осуществляется на уровне рецепторных клеток и передается в мозговые центры.

Итак, уже на уровне рецепторных клеток внутреннего уха выделяются две системы:

  • одна - преобразующая поступающие из внешней среды акустические сигналы в формы активности, присущие нервной системе, а именно в медленные электрические потенциалы и в короткие импульсы;
  • вторая - передающая уже преобразованную информацию о свойствах внешнего звукового источника к разным отделам мозга.

Обе эти системы составлены из рецепторных и нервных клеток. Рецепторные потенциалы в подавляющем большинстве случаев представляют собой медленный, градуальный процесс, нервные потенциалы могут быть как быстрыми, так и медленными. Последние возникают в различных частях нервных клеток и имеют различное функциональное содержание. Длинный отросток нервной клетки (аксон) обеспечивает передачу информации на значительные расстояния, короткие отростки (дендриты) обеспечивают межнейронное взаимодействие на более коротких расстояниях. Электрические импульсы, в основе которых лежат сложные ионные процессы, генерируются в области тела клетки.

Соединения между нейронами (синапсы) расположены преимущественно в области клеточного тела или на ее дендритах. Импульс передается по аксону до следующего синаптического переключения, где выделяется особое химическое вещество (медиатор), и если его количество достаточно велико, то потенциал нейрона, на котором заканчиваются синапсы, изменяется и возникает распространяющийся процесс - импульс. Весь процесс повторяется на следующем синаптическом уровне.

Импульсы, которые генерируются нервными клетками, очень короткие: их продолжительность составляет 0,0008- 0,001 с. После прохождения импульса аксон становится бездеятельным на время около 0,001 с. Из этого следует, что максимальная теоретически возможная частота импульсов в одиночном нервном волокне составляет всего 1000 импульсов в секунду.

Неудивительно поэтому, что теория восприятия высоты тона, основанная на оценке частоты разряда в одиночном нервном волокне, встречает существенные затруднения. Не спасает положения и принцип множественного потока, ибо нет таких данных, которые позволяли бы утверждать, что даже группы нейронов могут следовать за частотой тонов выше 2000 Гц. А ведь частотный предел слуха человека в 10 раз выше!

© 2008 - 2017 Звук и Слух  Копирование материалов сайта запрещено. Все права на публикуемые материалы принадлежат их правообладателям.