Слух: от временной размерности — к пространственной


Концепция рецептивных полей, - то есть областей восприятия, - как основа деятельности различных сенсорных систем существовала в представлении ученых XIX в., задолго до ее экспериментального обоснования английским ученым Э. Эдрианом в 1930 г.

Применительно к деятельности нейронных анализаторных систем мозга под рецептивным полем афферентного (передающего) нейрона подразумевается область (площадь) рецепторной поверхности, раздражение которой вызывает возникновение или изменение импульсной активности нейрона.

Таким образом, с анатомической точки зрения центральное рецептивное поле может быть охарактеризовано периферической зоной рецепторов, иннервируемых нервным волокном, а с функциональной — динамикой основных нервных процессов, развивающихся при активации этой зоны.
На основе оценки этих процессов — возбуждения и торможения — определяемся топографическое представительство рецепторов в центральных отделах мозга.

Известно, что колебательные процессы во внешней среде, являющиеся источником звуков, описываются в физике в терминах временных соотношений. Перевод временной размерности акустического стимула в пространственную осуществляется в механических частях периферического отдела слуховой системыулитке или ее аналогах и является основной предпосылкой пространственного кодирования временных процессов.

В качестве пространственной характеристики рецептивного поля центральных слуховых нейронов выступает полоса частот, активирующих эти нейроны. Временные параметры звуковой стимуляции частично сохраняются в реакциях нервной системы в виде колебательных процессов в механических слуховых структурах улитки и, соответственно, в последовательности нервной импульсации одиночных нервных волокон.

Исследования частотной локализации в разных отделах слуховой системы позвоночных животных — или, другими словами, представительства частей улитки, настроенных на различные звуковые частоты, — являются наиболее ранними, интенсивными и подробно освещенными в литературе, начиная с 1940 г. по настоящее время. Эти исследования показали, что пространственно упорядоченная организация периферии — улитки внутреннего уха — воспроизводится во всех отделах слуховой системы.

Сопоставление результатов изучения частотной локализации, полученных на различных млекопитающих — летучих мышах, кошках, кроликах, крысах, морских свинках, обезьянах — свидетельствует об общем плане структурной организации центральных проекций улитки. «Центральные частотные шкалы», измеряемые в миллиметрах на октаву, по мере перехода от нижележащих к вышележащим центрам слухового пути не возрастают, а сокращаются.

Постепенная «компрессия» частот в пространстве центральных слуховых структур наблюдается вплоть до высшего подкоркового слухового центра — медиального коленчатого тела, а затем переходит в широкое распределение на поверхности слуховой коры. Итак, перевод временной размерности акустического стимула в пространственную, осуществляющийся первоначально в улитке, повторяется во всех отделах слуховой системы, завершаясь в слуховой коре.

Карты топографического распределения частот в разных отделах слуховой системы вошли в учебники и руководства по физиологии как выражение пространственного принципа анализа частоты звука в слуховой системе.

В нейроанатомичеекой организации слуховых путей и центров существует пространственное (топологическое) соответствие между рецепторной поверхностью, подкорковыми центрами и корой головного мозга. Этот принцип организации проявляется у животных, стоящих на разных ступенях филогенетического развития. Более того, если судить по резонансным кривым, служащим определению диапазона частот, активирующих нейрон при наименьшей их интенсивности, то при равных частотах частотное разрешение оказывается одинаковым. Только при анализе резонансных кривых в диапазонах наибольшей чувствительности слуха выявляются различия между классами животных. У млекопитающих частотное разрешение максимально, а в пределах класса млекопитающих оно лучше у животных с хорошо развитыми корковыми зонами мозга и выраженным акустическим поведением.

Возникает естественный вопрос: что же дает выраженная структурная эволюция периферического приемника и центральных отделов слуховой системы? К этому следует добавить известные экспериментальные и клинические данные о том, что разрушение корковых зон приводит к дефициту наиболее тонких и сложных слуховых функций. Известно также, что перерезка значительной части волокон слухового нерва у кошки почти не изменяет пороги слышимости и частотное разрешение. Не менее поразителен тот факт, что люди, у которых после смерти обнаруживалась гибель большей части кортиева органа, при жизни не замечали ухудшения слуха.

Все это, вместе взятое, приводит прежде всего к выводу о том, что получаемая на входе слуховой системы информация широко распределяется по всей последующей мозговой системе.

Совершенно очевидно, что информация, необходимая для различения стимула, дублируется многими участками центральной нервной системы и чем больше этажей в слуховой системе, тем большими возможностями восприятия располагает животное, тем легче оно компенсирует дефекты. Это значит также, что слуховая система высших животных функционирует, имея огромный резерв. Но как же мозг одновременно обеспечивает гибкость и константность узнавания?

Для объяснения такого сосуществования необходимо перейти от рассмотрения центрального представительства, соответствия, к рассмотрению операции выделения признаков акустического раздражителя, осуществляемой при помощи нейронов — детекторов слуховых признаков и нейронов памяти (См. также статью Переработка информации в слуховой системе)

© 2008 - 2017 Звук и Слух  Копирование материалов сайта запрещено. Все права на публикуемые материалы принадлежат их правообладателям.