Путь звука: от уха — у мозгу


Вся информация о звуковом потоке, попадающем в диапазон возможностей рецепторной части органа слуха, по отросткам (аксонам) нервных клеток, подходящих к рецепторным клеткам, передается в слуховой центр продолговатого мозга — кохлеарные ядра, в форме коротких электрических импульсов. Последние распространяются вдоль аксонов со скоростью от 0.5 до 100 м/с и имеют одинаковую амплитуду. Изменения свойств стимуляции передаются не амплитудой, а частотой импульсов, количеством активированных волокон, пространственно-временным узором активности и местом расположения возбужденного волокна в популяции нервных волокон слухового нерва.

Аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на телах и дендритах нервных клеток продолговатого мозга, где переданный по ним частотно-импульсный поток трансформируется в активность клеток кохлеарных ядер. Электрические импульсы, возникающие в этих ядрах, не являются копией импульсов волокон слухового нерва, а суть носители преобразованного частотного кода. Они возникают в области переключения — в синапсе, в результате высвобождения на конце волокна химического вещества — медиатора. Медиатор диффундирует по направлению к мембране следующей клетки, в области которой разветвляется нервное окончание.

Медиаторы, по существу, являются передатчиками, определяющими состояние последующей клетки — ее возбуждение или торможение. При возбуждении медиатор приводит клетку в состояние, которое обусловливает возникновение электрического импульса, распространяющегося по нервному волокну. При торможении электрическое состояние клетки изменяется и препятствует возникновению распространяющегося возбуждения. Это медленный электрический процесс.

В настоящее время установлено, что по механизму действий существуют два типа медиаторов — возбуждающие и тормозные. По химическому составу и физико-химическим свойствам в пределах этих типов медиаторов отмечается значительное разнообразие. Для большинства синапсов состав веществ, выполняющих функции медиаторов, еще не известен.

В синапсах осуществляется передача и переработка информации, поступающей от предыдущего уровня слуховой системы. Характер преобразованного сигнала в значительной мере зависит от того, какова природа синапса, какие окончания — возбуждающие или тормозные — сходятся на данной клетке, каково количество и пространственное распределение этих окончаний.

На рис. 19 представлена схема центральных слуховых путей человека, несущих акустическую информацию, закодированную в виде электрических импульсов в волокнах слухового нерва, к высшим отделам мозга. Путь электрических импульсов от периферического чувствующего рецептора к слуховой коре больших полушарий головного мозга содержит 3—5 уровней переключения (переключательных станций) и не менее 3 перекрестов.

Общая схема проводящих слуховых путей в мозге человека (а) и более детализированная схема восходящих связей улитки и слухового нерва правой стороны (б).

Рис. 19. Общая схема проводящих слуховых путей в мозге человека (а) и более детализированная схема восходящих связей улитки и слухового нерва правой стороны (б).  1 — слуховой нерв, 2 — кохлеарное ядро, 3 — верхняя олива, 4 — нижний холм, 5 — медиальное коленчатое тело, 6 — слуховая зова коры больших полушарий мозга, 7 — ядра боковой петли, 8 — ретикулярная формация, 9 — ядра таламуса и базальные ганглии. 1 — первый стволовой, II — второй среднемозговой, III — третий корковый перекресты слуховых волоков. На 6 штриховыми линиями обозначены аксоны нейронов с двусторонней иннервацией.

После переключения на клетках кохлеарных ядер электрические импульсы поступают к следующему клеточному скоплению, так называемым ядрам верхней оливы. Здесь отмечается первый перекрест слуховых путей: меньшая часть волокон остается в пределах полушария, на стороне которого расположен периферический слуховой рецептор, а большая часть идет в противоположное полушарие головного мозга.

В области основания мозга, где располагается данный перекрест, имеется еще одна группа ядер — ядра трапецевидного тела, где также осуществляется частичное переключение волокон клеток кохлеарных ядер. Небольшая часть этих волокон направляется, не переключаясь, в средний мозг, заканчиваясь на клетках нижних холмов. Сюда же приходит значительная часть перекрещенных и неперекрещенных волокон из ядер верхней оливы.

Следует отметить, что часть последних дополнительно переключается в группе мелких ядер, расположенной по ходу пучка проводящих волокон, называемых волокнами боковой петли.

Подавляющее большинство волокон от клеток кохлеарных ядер переключается на клетках нижних холмов, после чего волокна следующего порядка либо переходят в противоположное полушарие (второй перекрест), либо идут непосредственно к ближайшим подкорковым слуховым центрам — медиальным коленчатым телам. Считается, что только очень небольшая часть волокон проходит мимо нижних холмов, не переключаясь в них, и заканчивается прямо в медиальном коленчатом теле.
Практически все волокна, идущие от нижележащих слуховых центров, переключаются в медиальном коленчатом теле, отростки клеток которого идут к слуховым зонам коры данного полушария головного мозга. Следующий, третий перекрест волокон осуществляется уже на корковом уровне. Здесь часть волокон в составе мозолистого тела, объединяющего полушария мозга, идет на противоположную сторону, в первичную проекционную зону коры.
Помимо описанных выше «прямых» связей, определяются контакты с другими отделами мозга. Установлены достаточно четкие связи кохлеарных ядер и ядер трапецевидного тела с двигательными ядрами слухового и тройничного нервов. Здесь следует специально подчеркнуть, что от тел клеток этих черепно-мозговых нервов отходят отростки, иннервирующие мышцы среднего уха. Известны связи кохлеарных ядер, верхней оливы и боковой петли с ретикулярной формацией ствола мозга — мощной активирующей системой. Значительная часть волокон идет от среднего мозга в мозжечок и в спинной мозг, а также к различным двигательным ядрам. Среди последних особый интерес представляют ядра, связанные с управлением сложной координированной активностью звукопроизводящего аппарата — мышц гортани, языка, жевательных и мимических мышц.
Известны связи с так называемыми эмоциогенными зонами мозга — теми зонами, электрическое раздражение которых вызывает эмоциональные реакции (веселость, страх и т. д.) или обусловливает изменения настроения (подавленность, приподнятость и т. д.). В переднем мозге слуховые связи необыкновенно широки. Здесь можно назвать моторную, лобную, ассоциативную и височно-затылочную кору. Это далеко не полный перечень связей, по которым слуховая информация поступает к различным отделам мозга. Можно без преувеличения сказать, что «слышит» весь мозг.
Пространствепное представительство рецепторной поверхности сохраняется, однако, далеко не во всех мозговых центрах, к которым поступает слуховая информация. Только та часть путей и центров, которая обозначена на представленной схеме (рис. 19), имеет топологическое соответствие с периферическим отделом органа слуха. Это не значит, конечно, что сохраняются проекции «точка в точку». Но здесь в большей или меньшей мере, иногда непропорционально, представлены все части улитки внутреннего уха. Именно поэтому эти структуры объединены в нейроанатомически единую «слуховую систему», в пределах которой происходит первичная переработка слуховой информации. Это наиболее короткий и простой путь. Другие зоны мозга, куда поступает акустическая информация в виде различных электрических процессов, изучены мало и обычно не входят в определение «слуховой системы».
Точная локализация и ход идущих к этим зонам мозга «диффузных» слуховых путей неизвестны, а функциональная их роль не установлена. Диффузные слуховые пути рассматриваются обычно не как часть механизма, непосредственно связанного со слуховым анализом акустических свойств звуков, а как образования, принимающие участие в функциях, соотносящихся с различными аспектами поведения, с языковыми и мыслительными процессами. Это не значит, однако, что эти пути не участвуют в определенных процессах восприятия и оценки различных звуков внешней среды. Просто наука пока еще не сделала решительного шага за пределы «классических» слуховых путей и центров и не располагает достаточно обоснованными данными о роли различных зон мозга в процессах анализа и интеграции слуховой информации.
Сложнейшая мозговая система обеспечения слуховых функций высших животных и человека является результатом длительной структурно-функциональной эволюции. Следующий раздел посвящается рассмотрению центральных слуховых путей различных классов животных.

© 2008 - 2017 Звук и Слух  Копирование материалов сайта запрещено. Все права на публикуемые материалы принадлежат их правообладателям.