Эхолокационные сигналы животных


История открытия эхолокации у летучих мышей насчитывает около двух столетий. В 1793 г. итальянский ученый Л. Спалланцани опубликовал наблюдения, согласно которым летучие мыши издают своеобразные ритмические звуки. Обнаружение слухом этих звуков дает ей возможность избежать препятствия в темноте. В 1798 г. швейцарский энтомолог Ш. Жюрин опубликовал результаты своих наблюдений, свидетельствующих о том, что именно слух летучих мышей помогает им обнаруживать и избегать препятствия, тем самым подтвердив более ранние данные итальянского ученого.

В течение последующих 125 лет исследователи ничего нового не добавили к этим первым наблюдениям. Более того, возможность акустической локации вообще была предана забвению. С 1799 г., после смерти Л. Спалланцани, изучение данных, свидетельствующих об участии слуха в акустической ориентации летучих мышей, практически прекратилось. В адрес немногочисленных сторонников теории акустической природы эхолакции летучих мышей звучала критика. Характер этой критики был подобного уровня: «Если летучие мыши видят своими ушами, то не слышат ли они своими глазами?». В начале XIX в. Ж. Кювье, авторитетный и широко образованный французский зоолог, выдвинул тактильную теорию ориентации, согласно которой удивительные способности летучих мышей огибать препятствия определились чрезвычайно развитым у них чувством осязания.

Только в 1920 г. английский нейрофизиолог X. Хартридж на основе наблюдений за поведением летучих мышей в темноте выдвинул предположение о возможности локации этими животными звуков высокой частоты, находящихся в диапазоне, не воспринимаемом ухом человека. Эта гипотеза, очень интересная сама по себе, не была подтверждена соответствующими экспериментами. Сам автор ее больше не занимался этим вопросом, а другие ученые не интересовались проблемами акустической локации объектов. Около 20 лет в литературе эти вопросы не освещались. И только Д. Гриффин, еще будучи студентом Гарвардского университета, в 1938 г. обнаружил звуковые волны, издаваемые летучими мышами. Эти волны очень  высокой частоты были  обнаружены  с  по-

мощью специального прибора - детектора, сконструированного физиком Г. Пирсом для изучения ультразвуковых волн. Результаты опытов с выключением различных органов чувств летучей мыши в сочетании с анализом продуцируемых этими животными ультразвуковых сигналов, проведенных Г. Пирсом, Д. Гриффиным и Р. Га-ламбооом в 1938-1942 гг., блестяще подтвердили гипотезу Л. Спаллаицани. Итак, потребовалось полторы сотни лет, чтобы дать жизнь этому открытию итальянского ученого.

В соответствии с многочисленными литературными и собственными экспериментальными данными, Э. Ш. Айрапетьянц и А. И. Константинов выделяют 4 типа локационных сигналов, характерных для летучих мышей:

  1. короткие шумоподобные сигналы без частотной модуляции;
  2. короткие частотномодулированные звуки;
  3. сигналы короткой или средней длительности - «комбинированные» - с постоянным частотным составом в первой половине и с частотной модуляцией во второй половине звука;
  4. сигналы большой длительности с постоянным частотным составом на большей части и заключительной частотномодулированной частью. Частотные диапазоны звуков различны у разных видов летучих мышей - от нескольких десятков до сотни тысяч кГц.

Помимо летучих мышей, эхолокация обнаружена у ночных птиц гуахаро и стрижей салаган, а среди млекопитающих - у насекомоядных и грызунов. Землеройки привлекли внимание исследователей в связи с тем, что зрительный анализатор у них слабо развит по сравнению с другими животными. Они издают звуки высокой частоты (до 60 кГц) при попадании в незнакомую обстановку. Структуры среднего уха у землероек устроены таким образом, что можно предположить их специальную приспособленность к восприятию высокочастотных звуков. Лабораторные исследования показали, что в темноте землеройки издают короткие (0.75-9.5 мс) и длинные (0.33 с) звуки с частотами заполнения от 26 до 60 кГц. Не исключается также возможность использования ими звуков с целью эхолокации, не только ультразвукового, но и звукового диапазона. Поведение этих животных в естественной обстановке, неблагоприятной с точки зрения применения акустической локации (узкие ходы земляных нор, густая растительность и т. д.), практически не исследовано.

Мадагаскарские щетинистые ежи (тейреки) при ориентации издают эхолокационные сигналы - щелчки длительностью 0.2-1.3 мс, с разной частотой заполнения, причем обнаруживается частотная модуляция (5-17 кГц). При выключении тактильной, зрительной и обонятельной рецепции ежи-тенреки способны ориентироваться. Их звуки описаны как чихи, скрипы, фырканье, щебетание и т. д. При закрывании слуховых проходов эхолокационные способности животных пропадали и они утрачивали возможность ориентироваться. Изучение слуха ежей методом условных рефлексов показало, что животные воспринимают звуки широкого диапазона частот - от 0.25 до 45 кГц. В условиях ограниченного использования других органов чувств слух этих животных, вероятно, воспринимает отраженные звуки для акустической ориентации.

Многочисленные данные, полученные при исследовании слуха и звуковых сигналов грызунов, ряд опытов с акустической локацией без использования других дистантных органов чувств позволяют считать, что некоторые мелкие грызуны используют для ориентировки эхолокацию. Первые эксперименты на белых крысах показали, что слепые крысы ориентируются в лабиринте благодаря оценке отражаемых от его стен звуков, издаваемых животными - фырканий, чиханий, скрежетания зубов, щелканий, а также звуков ультразвукового диапазона. Звуки частотой 19 и 29 кГц характерны для визга крысы, а частотные компоненты в диапазоне 21-27 кГц отмечаются даже в звуках животных, издаваемых в спокойном состоянии. При агрессивном поведении звуки достигают частоты 50 кГц, а для подчиненной крысы характерны звуки в узкой полосе частот в зоне 22 кГц.

Исследование материнского поведения грызунов показало, что их детеныши издают очень высокочастотные звуки - порядка 100 кГц, причем эти высокие частоты характерны для звуков детенышей разных животных: белой крысы, рыжей полевки, домовой и желтогорлой мыши и др. Подобные звуки вызывают быструю реакцию самки, состоящую из серии стереотипных действий, объединяемых под общим названием «материнское поведение». В условиях зрительного ограничения животные ориентируются по звукам детенышей.

Эхолокация играет существенную роль в жизни морских млекопитающих - зубатых китов (дельфинов). Первые данные о воздействии ультразвука на поведение дельфинов относятся к 1933 г. Было обнаружено, что при включении эхолота стадо дельфинов уплывало. Специальные исследования ориентационных способностей дельфинов, предпринятые в 1958 г. американским ученым У. Келлогом, показали, что дельфины легко избегают препятствий толщиной в 5 см, расположенных на расстоянии 2.4 м друг от друга в мутной воде и в полной темноте. Впоследствии оказалось, что ослепленные животные могут избегать проволочных препятствий толщиной 0.5 мм, находящихся на расстоянии 1 м друг от друга. Предел локационных возможностей дельфинов был определен толщиной проволоки 0.2 мм.

Поскольку вода является прекрасным проводником звука и поглощение энергии в ней значительно меньше, чем в воздухе, а скорость распространения звуковых волн в 5 раз больше, то совершенно очевидно, что для эхолокации необходимы звуки чрезвычайно высокой частоты.

В первых работах, посвященных описанию сигналов дельфинов, классификация основывалась на тех ощущениях, которые издаваемые звуки вызывали при их прослушивании у человека: это щелчки, свисты, скрежеты, вздохи, трели, вой, мычание и т. п. Американский исследователь Ф. Лилли предложил классификацию звуков по спектральным характеристикам и соотнес их с ситуацией, в которой данные звуки возникают. Это узкополосные свисты звукового диапазона частот (4-20 кГц), используемые преимущественно для коммуникации между особями.

Это также широкополосные сигналы типа щелчков, издаваемые при эхолокации объектов. И наконец, это сложные многокомпонентные по спектру волны высокой амплитуды, которым приписывается эмоциональное и отчасти коммуникационное содержание. Спектральный состав звуков позволил выявить частотные компоненты до 210 кГц, хотя максимум спектральной энергии соотносится с областью 20-50 кГц.

Приемы, используемые дельфинами при определении местонахождения пищи и ловли рыбы на протяжении уже около 50 млн. лет, были недавно «заново придуманы» человеком и реализованы в конструкциях, сочетающих свойства сонара и эхолота и применяемых для измерения глубины объекта с помощью эха.

Исследования акустического поведения морских млекопитающих привлекают внимание многих исследовательских коллективов. Как уже отмечалось, эти животные располагают богатейшим репертуаром сигналов связи и эхолокации. Более того, они способны имитировать различные звуки, и в частности человеческую речь. Именно на этом основании высказываются оптимистические точки зрения о возможности обмена информацией между человеком и дельфином и обсуждаются перспективы практического использования некоторых способностей дельфинов, например для поиска и ловли рыбы.

Сигналы  акустического  общения Г. Темброк дал наиболее подробную классификацию звуков млекопитающих. Как и всякая классификация, она достаточно условна и во многих положениях не бесспорна. В ней выделяются сигналы четырех групп:

  1. связанные с репродуктивным поведением,
  2. обусловленные выращиванием детенышей,
  3. звуки детенышей,
  4. сопровождающие поведение животных в сообществе.

В связи с репродуктивным поведением в качестве примера можно привести территориальные сигналы, смысловое содержание которых - заявка на собственную «квартиру». Имеются также специальные «предупредительные» сигналы, которые оповещают о вызове соперника-самца на борьбу. Обычно это громкие, шумовые, трубящие сигналы. Такие сигналы известны у волков, песцов, лис, оленей. Брачные звуки отличаются четко выраженными ритмами. У лис и песцов, у некоторых видов волков такие звуки представляют собой строфически структурированный лай. Длительность строф и отдельные компоненты (части) лая индивидуально различаются, они изменяются в зависимости от внешних условий и состояния животного. Сигналы брачных партнеров обычно следуют друг за другом: начинает один партнер, ему немедленно отвечает другой, создавая своеобразный «любовный дуэт». Такие диалоги описаны у бобров, косуль, лошадей, кошек.

Даже самые молчаливые самки начинают издавать различные звуки в период выращивания молодого поколения. Известны сигналы, предупреждающие детенышей об опасности (например, у лисиц, песцов, мартышек, павианов) . Описаны звуки призыва детенышей к пище. Это, как правило, ритмические, четкие звуки. Считается, что

они используются самками и для того, чтобы заблудившиеся детеныши находили дорогу к матери. Детеныши также не остаются молчаливыми. Они призывают родителей звуками, обычно длительными, содержащими узкую полосу частот высокого диапазона. Такие звуки побуждают родителей действовать. Лисята, например, призывают самца к переносу пищи в то место, где они находятся. Когда лисенок впервые выходит из норы, он издает звуки, которые стимулируют лису-мать на розыск и перенос детеныша в гнездо.

Лучше всего изучены сигналы тревоги грызунов, ведущих групповой образ жизни. Описано несколько типов сигналов тревоги. Одни оповещают о появлении воздушного, другие - наземного хищника. Известны разнообразные сигналы предупреждения и тревоги и у обезьян - животных со сложно организованной общественной структурой. Именно для животных со сложной групповой организацией характерны сигналы голосового контакта, которые, вероятно, регулируют отношения между животными в сообществе. Особенно сложны такие контакты у приматов, а также хищников - волков, лисиц, песцов. Иногда животные «говорят хором», издавая звуки, которые человек описывает как рев львов, вой волков, пение гиббонов и шимпанзе. Такие типы звуков, как правило, связаны с территориальными притязаниями - защитой занятой местности. Предполагается, что подобные «хоры» сигнализируют о сборе членов группы и одновременно служат для отпугивания других животных.

Большинство млекопитающих издает звуки при выдохе. Струя воздуха, поступающая из легких в гортань, приводит в движение голосовые связки. Только некоторые животные, например ослы и куланы, издают звуки на вдохе. Помимо голосового аппарата, некоторые млекопитающие используют механические способы генерации звука. К таким способам относятся стук лапок у сумчатых, например у кенгуру, у мелких грызунов (зайцы, песчанки, тушканчики). Многие виды обезьян хлопают в ладоши, щелкают суставами, бьют себя ладонями в грудь. К этой же группе звуков относятся щелканье зубов, челюстей, удары хвостом. И наконец, одним из способов звукогенерации является прохождение струи воздуха под давлением через носовые полости, создающие фырканье, чихание, сопение.

Итак, звуки различных млекопитающих отличаются и по способам генерации, и по смысловому значению, и по физическим характеристикам. Ученые пока еще не могут дать кодовые характеристики для большинства звуков. Далеко не всегда ясно, какие звуки сигнализируют о той или иной жизненной ситуации, какие обусловливают, а какие сопровождают различные формы поведения. Еще Аристотель писал: «Членораздельные звуки, хотя и выражают что-то, как например у животных, но ни один из этих звуков не есть имя» («Об истолковании»). Очевидно, что применение определения «сигнал» к любому звуку биологического происхождения не всегда правомерно и обосновано, и из огромного множества природных звуков сигналами являются только те, которые в данной ситуации имеют определенный биологический смысл. Для понимания языка животных необходим детальный анализ не только физических параметров звуков, но и ситуаций, в которых они возникают, равно как и форм поведения, соотносящихся с определенными звуками.

В заключение необходимо подчеркнуть, что звуковые сигналы, продуцируемые животными, а также речь человека и его музыкальное творчество отражают биологические процессы по крайней мере двух порядков.

  • Во-первых, это возможности звукогенерирующего аппарата, центральной регуляции и координации активности различных структур вокального тракта.
  • Во-вторых, это способности создания и использования звуковых сигналов как системы знаков и символов с определенным семантическим содержанием.

Как правило, частотные и временные параметры звуков, издаваемых животными, лежат в диапазоне, соответствующем возможностям их восприятия. Сигналы звуковой коммуникации не перекрывают, однако, весь диапазон слуховых возможностей. В речи человека, например, содержится только часть того диапазона частот и интенсивностей, которые воспринимаются человеческим мозгом. Даже в продукции речи используется только часть того запаса, которым потенциально располагает звукопродуцирующий аппарат человека. Об этом свидетельствует в первую очередь значительно больший, чем в речи, диапазон частот и временных параметров звуков певцов и людей, способных имитировать звуки птиц, животных и музыкальных инструментов.  Иные  характеристики, чем речевые звуки, имеют так называемые паралингвистические сигналы - вздохи, стоны и т. д.

Множество звуков, похожих на паралингвистические сигналы человека, продуцируется различными животными, в особенности обезьянами. Некоторые звуки, связанные с социальной коммуникацией обезьян, сравнимы по ряду характеристик со звуками речи. В этих звуках определяется тонко контролируемая частотная модуляция, формантная структура, шумовые компоненты, похожие на согласные, обнаружены и некоторые сходные черты артикуляции звуков. Известно, что человек может успешно имитировать такие звуки, причем спектрограммы имитируемых звуков аналогичны спектрограммам оригинальных   звуков,   издаваемых   обезьянами.

Несмотря  на  множество  примеров  имитации  звуков в животном мире, вряд ли перспективными являются попытки сравнивать биоакустические сигналы животных и речи человека только на основании идентичности спектрографических картин отдельпых звуков, оригинальпых или имитируемых. Для восприятия и имитации звуков необходим хороший слух и совершенный контроль звукопродуцирующего аппарата, а для понимания смысла имитируемых или оригинальных звуков - адекватная воспринимаемому материалу структура мозга как воспринимающего, обрабатывающего, запоминающего, сравнивающего и прогнозирующего устройства.

Распознают ли знаменитые имитаторы - попугаи что-либо в обращенном к ним вопросе, кроме определенной последовательности акустических явлений? Понимают ли они что-нибудь в своем заученном и стереотипном ответе, состоящем из слов и фраз человеческой речи? Имитация человеческой речи птицей ни в коей мере не является доказательством того, что она эту речь понимает, показателем ее интеллектуальных способностей.

Очевидно, оценка механизмов звукопродукции и ее контроля, еще недостаточно исследованных на сегодняшний день,  представляет   собой необходимое   и  важное   звено в  познании  проблемы  акустической  коммуникации. В то же время важнейшей вехой в изучении «языка» животных как средства коммуникации в сравнении с человеческой    речью   выступает   оценка   знаково-символическнх форм отражения событий, происходящих в окружающем мире,   и   собственных   состояний.

© 2008 - 2017 Звук и Слух  Копирование материалов сайта запрещено. Все права на публикуемые материалы принадлежат их правообладателям.